Кроветворение, или гемопоэз

Гемопоэз: Все, что вам нужно знать

Кроветворение, или гемопоэз

Проще говоря, кроветворение — это процесс, посредством которого организм производит клетки крови. Она начинается на ранних стадиях развития эмбриона задолго до рождения и продолжается в течение всей жизни человека.

Что такое кроветворение?

Кровь состоит из более чем 10 различных групп клеток. Каждый из этих типов ячеек относится к одной из трех широких категорий:

1. Красные кровяные тельца (эритроциты): Они переносят кислород и гемоглобин по всему телу.

2. Лейкоциты (лейкоциты): Они поддерживают иммунную систему. Существует несколько различных типов лейкоцитов:

  • Лимфоциты: Включая Т-клетки и В-клетки, которые помогают бороться с некоторыми вирусами и опухолями.
  • Нейтрофилы: Они помогают бороться с бактериальными и грибковыми инфекциями.
  • Эозинофилы: Они играют определенную роль в воспалительной реакции и помогают бороться с некоторыми паразитами.
  • Басофилы: Они выделяют гистамины, необходимые для воспалительной реакции.
  • Макрофаги: Они поглощают и переваривают мусор, в том числе бактерии.

3. Тромбоциты (тромбоциты): Это помогает крови свертываться.

Текущие исследования подтверждают теорию кроветворения, которая называется монофилетической теорией. Эта теория гласит, что стволовые клетки одного типа производят все типы клеток крови.

Где это происходит?

Гемопоэз встречается во многих местах:

Гемопоэз в эмбрионе

Иногда называемый примитивным гемопоэзом, кроветворение в эмбрионе приводит лишь к образованию эритроцитов, которые могут обеспечить развивающиеся органы кислородом. На данном этапе развития желточный мешок, питающий эмбрион до полного развития плаценты, контролирует кроветворение.

По мере развития эмбриона процесс кроветворения переходит в печень, селезенку и костный мозг и начинает производить другие типы кровяных клеток.

У взрослых гемопоэз красных кровяных телец и тромбоцитов возникает в основном в костном мозге. У младенцев и детей он может также продолжаться в селезенке и печени.

Лимфатическая система, в частности селезенка, лимфатические узлы и тимус, вырабатывают лейкоциты, называемые лимфоцитами. Ткани печени, селезенки, лимфатических узлов и некоторых других органов вырабатывают другой тип лейкоцитов, называемый моноцитами.

Процесс кроветворения

Скорость кроветворения зависит от потребностей организма. Организм постоянно производит новые клетки крови для замены старых. Около 1 процента клеток крови тела должны быть заменены каждый день.

Лейкоциты имеют самую короткую продолжительность жизни, иногда выживая всего от нескольких часов до нескольких дней, в то время как эритроциты могут длиться до 120 дней или около того.

Процесс кроветворения начинается с неспециализированной стволовой клетки. Эти стволовые клетки размножаются, и некоторые из этих новых клеток трансформируются в клетки-прекурсоры.

Это клетки, которым суждено стать определенным типом клеток крови, но они еще не полностью развиты.

Однако эти незрелые клетки вскоре разделяются и созревают на компоненты крови, такие как эритроциты и лейкоциты, или тромбоциты.

Хотя исследователи понимают основы гемопоэза, в настоящее время ведутся научные дискуссии о том, как формируются стволовые клетки, играющие определенную роль в кроветворном процессе.

Типы

Каждая группа клеток крови проходит несколько иной путь кроветворения. Все начинается со стволовых клеток, называемых мультипотентными гемопоэтическими стволовыми клетками (ГСК). Оттуда кроветворение проходит двумя различными путями.

Трилинейный гемопоэз относится к производству трех типов кровяных телец: тромбоцитов, эритроцитов и лейкоцитов. Каждая из этих клеток начинается с превращения ВСК в клетки, называемые общими миелоидными прогениторами (ОМП).

После этого процесс немного меняется. На каждом этапе этого процесса клетки-прекурсоры становятся более организованными:

Красные кровяные тельца и тромбоциты

  • Красные кровяные тельца: CMP клетки меняются пять раз, прежде чем, наконец, становятся эритроцитами, также известными как эритроциты.
  • Тромбоциты: CMP клетки превращаются в три различных типа клеток, прежде чем становятся тромбоцитами.

лейкоциты

Существует несколько типов лейкоцитов, каждая из которых проходит индивидуальный путь во время кроветворения. Все лейкоциты первоначально трансформируются из CMP клеток в миобласты. После этого процесс выглядит следующим образом:

  • Прежде чем стать нейтрофилом, эозинофилом или базиликом, миеобласт проходит четыре дальнейших стадии развития.
  • Чтобы стать макрофагом, миеобласть должна трансформироваться еще три раза.

Второй путь кроветворения приводит к образованию Т- и В-клеток.

Т- и В-клетки

Для получения лимфоцитов MHC трансформируются в клетки, называемые обычными лимфоидными предшественниками, которые затем становятся лимфобластами. Лимпробласты дифференцируются в инфекционно-борцовочные Т-клетки и В-клетки. Некоторые В-клетки дифференцируются в плазменные после воздействия инфекции.

Воздействие на здоровье

Некоторые заболевания крови могут влиять на здоровые кровяные клетки в крови, даже если происходит кроветворение.

Например, рак лейкемии и лимфомы может изменить количество белых кровяных телец в кровотоке. Опухоли в кроветворной ткани, вырабатывающей кровяные клетки, такие как костный мозг, могут влиять на количество клеток крови.

Процесс старения может увеличить количество жира в костном мозге. Это увеличение жира может затруднить выработку клеток крови костным мозгом. Если организм нуждается в дополнительных клетках крови из-за болезни, костный мозг не в состоянии опережать этот спрос. Это может вызвать анемию, которая возникает, когда в крови отсутствует гемоглобин из красных кровяных телец.

Гемопоэз — это постоянный процесс, в результате которого образуется огромное количество клеток. Оценки варьируются, и точное число камер зависит от индивидуальных потребностей. Но в обычный день организм может вырабатывать 200 миллиардов эритроцитов, 10 миллионов лейкоцитов и 400 миллиардов тромбоцитов.

Источник: http://UpSkin.ru/mednews/gemopoez-vse-chto-vam-nuzhno-znat.html

Гемопоэз — классификация, физиология и механизмы регуляции образования клеток крови

Кроветворение, или гемопоэз

Чтобы эритропоэз протекал нормально, требуются эритропоэтины, синтезируемые тканями почек. Стимулирующее действие на этот процесс оказывают:

  • катехоламины;
  • тироксин;
  • мужские половые гормоны.

Есть и другое понятие — миелопоэз, при котором образуются форменные элементы, за исключением лимфоцитов. Чтобы изучить в достаточной степени схему кроветворения, надо знать основы морфологии костного мозга. Выработка эритроцитов возможна только при условии достаточного присутствия в тканях фолиевой кислоты и витамина B12. Также для нормального кроветворения требуются:

Небольшое количество эритропоэтина вырабатывается, если в организме нет патологий. В этом случае соединение перемещается к красному костному мозгу и взаимодействует там со специальными рецепторами. Результатом становится увеличение выработки гемоглобина. Есть и специальные неспецифические факторы, которые воздействуют на эритропоэз и стимулируют его. К ним относятся:

  • андрогены;
  • глюкокортикоиды;
  • АКТГ.

Такое происходит и в случае стимулирующего воздействия на симпатическую нервную систему. Гемолиз, происходящий внутри клеток, влечет за собой разрушение красных форменных элементов крови. Лейкопоэз имеет место в ткани лимфы и костного мозга.

Стимулирующее воздействие на него оказывают так называемые факторы роста. Интерлейкины влияют на лейкопоэз, приводя к усилению производства эозинофилов и базофилов.

Стимулировать лейкопоэз способны вещества, образованные после распада микроорганизмов, тканей, а также самих лейкоцитов.

Чтобы тромбоцитопоэз стал возможным, требуются тромбоцитопатины. Они производятся в печени и селезенке. В этих органах происходит экстрамедуллярный гемопоэз. Благодаря этим компонентам обеспечивается нормальное соотношение между образованием пластинок крови, а также процессами их разрушения.

У плода в утробе и детей в период роста красный костный мозг обнаруживается во всех костях, а у взрослых — в основном в подвздошных костях, телах позвонков, ребрах и грудине.

Контроль гемоцитопоэза

Гемоцитопоэз объединяет процессы, связанные с преобразованием различных клеток в зрелые элементы крови. Так обеспечивается естественное сокращение лишнего количества форменных элементов.

Полипотентные стволовые клетки самостоятельно проходят регенерацию. Они могут образовываться вне органов кроветворения.

При стандартной дифференциации полипотентные клетки, сосредоточенные в костном мозге, способствуют зарождению зрелых элементов крови. Это:

  • базофилы;
  • эритроциты;
  • различные типы лимфоцитов;
  • эозинофилы;
  • нейтрофилы.

Все они образуются в определенном количестве, которое не должно превышать норму. Стабильные показатели отмечаются у всех здоровых граждан, но есть определенные условия, когда возрастает потребность в тех или иных форменных элементах.

К ним относят:

  • попадание инфекции в организм;
  • механические повреждения и другие факторы, способствующие потере определенного количества крови;
  • адаптация к условиям высокогорья.

Стволовые клетки

Стволовые клетки обладают уникальными свойствами, так как способны самостоятельно обновляться. Есть несколько категории таких соединений:

  • эмбриональные;
  • соматические, которые образуются у взрослого человека;
  • индуцированные.

Для всех категорий стволовых клеток имеются одинаковые свойства. Примечательно, что они недифференцированные и не имеют специализированных компонентов в своей структуре. Кроме того, они участвуют в процессах пролиферации, когда образуется большое количество клеток. У них есть способность к образованию зрелых элементов, к которым относятся форменные элементы крови.

При гемопоэзе схема кроветворения всегда протекает по одинаковым алгоритмам. Это необходимо для поддержания нормальной функции органов и систем. После рождения происходит постэмбриональный гемопоэз. Регуляция отличается от таковой в случае эмбриональной, имеющей место в утробе.

В гистологии гемопоэз тоже имеет важное значение для определения нормальной функции крови. Он выполняет важнейшую функцию по физиологическому развитию кровяных клеток и поддержанию их уровня в допустимых пределах.

Гемопоэтические нарушения могут свидетельствовать о появлении очагов патологии.

Продолжительность жизни каждого форменного элемента должна быть строго определенной, и за это тоже отвечает гемопоэз.

Физиология процесса и новые теории изучаются до сих пор, но ключевые положения ученым уже известны. Особенно важно строение основных органов кроветворения.

В случае возникновения патологии источник проблемы обнаружить несложно, если диагноз так или иначе связан с кроветворением. Вероятно угнетение тех или иных его механизмов.

Характерной особенностью является асимметричное деление, ведущее к формированию в каждой половой клетке по 2 дочерних. В них присутствуют родительские, которые в дальнейшем сохраняют свойства самообновления.

Другие переходят в формы специализированных клеток. Стволовые же примечательны тем, что могут распознавать области повреждения и перемещаться туда. За счёт этого обеспечивается возможность обновления тканей.

Свойства колониеобразующих тканей

Из соединений могут формироваться предшественники эритроцитов, которые носят название ретикулоцитов, а также эозинофилов, моноцитов и и базофилов. Образование клеток плазмы и Т-лимфоцитов происходит с участием селезенки, тимуса и ткани лимфы. Процессы захвата могут иметь место в селезенке.

Говоря про колониеобразующие ткани, надо указать гемоцитопоэзиндуцирующее микроокружение (ГИМ). В процессе его образования принимают участие элементы, входящие в состав паренхимы костного мозга и стромы.

Они отвечают за образование макрофагов, эндотелиоцитов капилляров и более крупных сосудов. Эти компоненты выступают основой для закладки нервно-мышечных тканей.

ГИМ передают в клетки специальные сигналы, направленные на регуляцию той или иной функции.

Микроокружение участвует в обеспечении полноценного метаболизма. Гемоцитопоэз состоит из множества сложных этапов. Он отвечает за поддержание постоянства, торможения или ускорения деятельности клеток.

Регуляция интенсивности гемопоэза должна происходить сообразно меняющимся потребностям органов и систем. При этом может происходить как торможение, так и ускорение, в зависимости от обстоятельств.

Обязательно является поступление информации в виде сигналов. Это обеспечивается нейромедиаторами и гормонами.

Кроветворение будет полноценным, если синтезируется достаточно пластических и энергетических веществ, минералов, витаминов.

Регуляция базируется на образовании взрослых клеток из стволовых, расположенных в тканях костного мозга, и гормонов с нейромедиаторами. В нем принимают участие цитокины.

Факторы микроокружения способны стимулировать гемопоэз, другие направлены на процесс торможения. Транскрипционные отвечают за внутреннюю регуляцию дифференцировки в клеточных ядрах.

Воздействие на кроветворные стволовые клетки обеспечивается влиянием на них нескольких факторов одновременно. Специфические рецепторы, которые включены в состав клеток крови, испытывают на себе стимулирующее действие указанных веществ и факторов.

На каждой ступени дифференцировки набор может видоизменяться. Для роста, выживания и полноценного созревания стволовых других клеток-предшественников требуются ростовые факторы. Они могут быть позднодействующими и обеспечивают дифференцировку ростков клеток.

Источник: https://nauka.club/anatomiya/gemopoez.html

Кроветворные ткани. Кроветворение в желточном мешке. Кроветворение в печени. Кроветворение в красном костном мозге и тимусе

Кроветворение, или гемопоэз

Эмбриональный источник развития кроветворных тканей — мезенхима. В эмбриогенезе можно различать 3 периода гемопоэза: 1) внезародышевый, или мезобластический (1-2 мес), 2) гепато-тимо-лиенальный (2-5 мес), 3) медулло-тимо-лимфоидный (5-10 мес).

Постэмбриональным гемопоэзом, или физиологической регенерацией крови, называют кроветворение во взрослом организме.
Кроветворение в желточном мешке.

В конце 2-й — начале 3-й недели эмбриогенеза в мезенхиме стенки желточного мешка образуются кровяные островки, в составе которых клетки дифференцируются на плоские эндотелиальные и округлые клетки. Последние преобразуются в стволовые кроветворные клетки.

При внезародышевом кроветворении из стволовых клеток формируются первичные эритробласты — мегалобласты. Они делятся внутри сосудистого русла (интраваскулярно). Небольшая часть мегалобластов превращается в безъядерные первичные эритроциты — мегалоциты.

Образуется также незначительное количество вторичных эритроцитов меньшей величины, чем мегалоциты. Экстраваскулярно дифференцируется часть первичных лейкоцитов (гранулоцитов — нейтрофилов и эозинофилов). Из желточного мешка стволовые кроветворные клетки по развивающимся сосудам расселяются по органам зародыша.

Кроветворение в печени. На 2-м месяце эмбриогенеза печень становится центром кроветворения. Источником гемопоэза здесь служат стволовые кроветворные клетки. Кроветворение в печени происходит экстраваскулярно.

Из стволовых кроветворных клеток образуются эритроциты, зернистые гранулоциты (нейтрофилы и эозинофилы) и мегакариоциты. Зернистые лейкоциты развиваются здесь укороченным путем и не имеют четкой специфической зернистости.

К концу эмбриогенеза человека кроветворение в печени постепенно прекращается.

Кроветворение в селезенке. На 4—5-м месяцах эмбриогенеза человека селезенка становится универсальным органом гемопоэза, в котором экстраваскулярно образуются все клетки крови. Позднее процессы эритро- и гранулоцитопоэза в селезенке угасают, но усиливается образование незернистых лейкоцитов.

Кроветворение в красном костном мозге и тимусе. Постепенно центральным органом кроветворения становится красный костный мозг. Строму его вначале образует мезенхима, которая позднее преобразуется в ретикулярную ткань.

Ретикулярная ткань, в трехмерной сети которой происходит развитие эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов и мегакариоцитов, называют миелоидной тканью. Миелоидная ткань — специализированная гемопоэтическая ткань красного костного мозга.

Она обеспечивает развитие стволовых клеток и всех форменных элементов крови. Наряду с миелоидной к кроветворным тканям относится лимфоидная ткань, которая развивается в лимфатических узлах, селезенке и других лимфоидных органах, составляющих лимфоидную систему.

Здесь в сети ретикулярной ткани происходит образование лимфоцитов, плазматических клеток, удаление клеток и продуктов их распада.

К центральным органам кроветворения относится тимус, в котором на 2-м месяце эмбриогенеза начинают дифференцироваться лимфоциты тимуса. В дальнейшем они расселяются по периферическим органам лимфоидной системы.

Кроветворение в лимфатических узлах начинается с 4-го месяца эмбриогенеза после миграции стволовых кроветворных клеток.
В соответствии с унитарной теорией кроветворения А.А. Максимова, существует единый источник развития для всех клеток крови.

Исходной клеткой для всех ростков кроветворения является стволовая кроветворная клетка, сходная по своему строению с малым лимфоцитом. А.А.

Максимов (1911) писал, что индифферентные блуждающие клетки, или лимфоциты в широком смысле, одарены очень большой потенцией развития: «Это индифферентная мезенхимная блуждающая клетка, лимфоцит, является общей родоначальницей всех элементов крови…

Попадая в благоприятные условия, она проявляет свою потенцию развития, причем в зависимости от условий, направление развития и продукты его получаются очень разнообразными». Унитарная теория кроветворения была развита в трудах А.А. Заварзина, Н.Г. Хлопина, А.Н. Крюкова, М.И. Аринкина и др.

Метод селезеночных колоний, разработанный канадскими учеными Тиллом и МакКуллохом (1961), прозволил идентифицировать вид клеток, являющийся источником развития клеток эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного рядов. Эту клетку, которая гистологически сходна с малым темным лимфоцитом, авторы назвали колониеобразующей единицей (КОЕ).

В развитии клеток крови условно выделяются классы клеток.

По мере перехода клеток из класса в класс, в каждом из них все более отчетливо обнаруживаются гемопоэтические клеточные диффероны, которые характеризуются определенными гистологическими признаками.

Однако клетки первых трех классов по своему строению идентичны. Только методы иммуноцитохимии позволяют различать клетки по наборам клеточных рецепторов, что является показателем дивергентной дифференцировки стволовой клетки.

В общем виде развитие клеток крови происходит в следующей последовательности.

1-й класс — плюрипотентные клетки — это стволовые кроветворные клетки (СКК). Стволовая клетка является общим самоподдерживающимся предшественником всех клеток крови, включая все виды иммунокомпетентных клеток.

Полагают, что каждая из стволовых клеток способна проделать по меньшей мере 100 митозов, т. е. потомками одной стволовой клетки можно было бы обеспечить всю кроветворную систему. Однако стволовые клетки после цикла пролиферации в эмбриогенезе переходят в состояние покоя.

Она лишена каких-либо специфических признаков строения и локализуется в миелоидной ткани среди популяции лимфоците- или моноцитоподобных элементов. Она может с током крови мигрировать по тканям организма.

Объективным методом обнаружения и количественного учета стволовых клеток является метод селезеночных колоний. Стволовые клетки составляют около 0,1% популяции кроветворных элементов.

2-й класс. Стволовые клетки под влиянием ряда факторов (тромбопоэтический, ИЛ-7 и др.

) дивергентно дифференцируются в двух направлениях: полустволовые, или мультипотентные, клетки — предшественники миелопоэза (КОЕ-ГЭММ) и мультипотентные клетки — предшественники лимфопоэза (КОЕ-Л).

В составе колоний эти клетки имеют ограниченные возможности к самоподдержанию (около 3-4 недель), однако этого достаточно для поддержания физиологической регенерации крови.

3-й класс. Из мультипотентных клеток — предшественников миелопоэза (КОЕ-ГЭММ) в результате дивергентной дифференцировки, происходящей под влиянием ряда факторов микроокружения, возникают следующие клеточные линии: а) родоначальные (прогениторные) клетки, или клетки-предшественники, эритропоэза (БОЭ-Э, от англ.

burst — взрыв) и развивающиеся из них КОЕ-Э; б) общие родоначальные клетки гранулоцито- и моноцитопоэза (КОЕ-ГМо).

Последние в процессе дальнейшей дивергентной дифференцировки под влиянием факторов микроокружения формируют родоначальные клетки для нейтрофильных (гранулоцит-стимулирующий фактор), эозинофильных (ИЛ-5) и базофильных (ИЛ-3) гранулоцитов (КОЕ-Гн, КОЕ-Эо, КОЕ-Б) и моноцитов (КОЕ-Мо, фактор — моноцит-колониестимулирующий).

Мультипотентные клетки лимфопоэза (КОЕ-Л) под влиянием дифференцировочных факторов микроокружения (ИЛ-7, ИЛ-6) развиваются в родоначальные клетки Т- и В-лимфоцитов.

Мультипотентные клетки КОЕ-ГЭММ (при участии тромбопоэтина и ИЛ-11) являются источником развития родоначальной клетки для мегакариоцитов (КОЕ-Мег).

Таким образом, важнейшее свойство, которое приобретают в миелопоэзе и лимфопоэзе кровеобразующие клетки — это формирование рецепторно-трансдукторной системы, реагирующей на конкретные факторы дифференцировки (эритропоэтин, тромбопоэтин, колониестимулирующие факторы, интерлейкины — ИЛ и др.), вырабатываемые кроветворным микроокружением и клетками других органов. Все это приводит к тому, что в клетках появляются гистологические маркеры, на основе которых можно с большой вероятностью отнести ту или иную клетку к конкретному гемопоэтическому ряду (дифферону).

IV-й класс клеток — гистологически распознаваемые клетки кроветворной ткани — это пролиферирующие клетки («бласты»). Они способны к пролиферации и дифференцировке.
V-й класс — созревающие клетки («про-циты») и VI класс — зрелые клетки периферической крови.

— Также рекомендуем «Эритроцитопоэз. Гранулоцитопоэз. Этапы эритропоэза и гранулоцитопоэза.»

Оглавление темы «Лимфоциты. Соединительные ткани.»:
1. Базофильные гранулоциты. Моноциты. Функции базофилов и моноцитов.
2. Лимфоциты. Кровяные пластинки. Лимфа.
3. Кроветворные ткани. Кроветворение в желточном мешке. Кроветворение в печени. Кроветворение в красном костном мозге и тимусе.
4. Эритроцитопоэз. Гранулоцитопоэз. Этапы эритропоэза и гранулоцитопоэза.
5. Тромбоцитопоэз. Моноцитопоэз. Лимфоцитопоэз и иммуноцитопоэз.
6. Возрастные изменения и реактивность системы крови. Рыхлая волокнистая соединительная ткань.
7. Фибробласты. Функции фибробластов. Межклеточное вещество.
8. Коллагеновые волокна. Эластические волокна. Ретикулярные, или ретикулиновые, волокна.
9. Адипоциты. Пигментоциты. Гистиоциты-макрофаги. Тканевые базофилы.
10. Плазматические клетки. Жировая ткань. Эндотелий. Эндотелиоциты.

Источник: https://meduniver.com/Medical/gistologia/53.html

Кроветворение, или гемопоэз

Кроветворение, или гемопоэз

Сохрани ссылку в одной из сетей:

Методические рекомендации дляконтролируемой

самостоятельнойработы студентов по теме:

КРОВЕТВОРЕНИЕ, ИЛИ ГЕМОПОЭЗ.

I.Учебная программа по теме.

Гемоцитопоэзи иммуноцитопоэз. Развитие крови какткани (эмбриональный гемопоэз).Постэмбриональный гемопозз и иммунопоэз- физиологическая регенерация крови.Унитарная теория кроветворения. Классыгемопоэтических элементов.

Стволовыеи полустволовые клетки, их свойства ироль. Понятие о колониеобразующихединицах (КОЕ) клеток крови. Бластные,дифференцирующиеся и зрелые клетки.Характеристика миелоидной и лимфоиднойтканей и роль микроокружения для развитиягемопоэтических клеток.

Регуляциягемопоэза и иммунопоэза.

II.Учебно-методическая литература.

  1. Арцішэўскі А.А. Гісталогія з асновамі цыталогіі і эмбрыялогіі. – Мн.: Тэхналогія, 2000. – С. 67-73.

  2. Быков В.Л. Цитология и общая гистология. – СПб.: Сотис, 1999. – С. 218-282.

  3. Гистология / Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. – М.: Медицина, 1999. – С. 180-198.

  4. Гистология в вопросах и ответах / Под ред. Б.А. Слуки. – Мозырь: Белый ветер, 2000. – С. 70-74.

  5. Гистология / Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР, 2001. – С. 116-126.

  6. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н. Гистология, цитология и эмбриология: Учебник для мед. вузов. – М.: ООО “Медицинское информационное агентство”, 2005. – С. 309-324.

  7. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н, Горячкина В.Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. – М.: Медицина, 2006. – С. 128-148.

  8. Руководство по гистологии. – СПб.: СпецЛит, 2001. – Т. 1. – С. 220-248.

III.Краткий конспект.

Гемопоэз –это процесс образования форменныхэлемен­тов крови. Различаютэмбриональный ипостэм­бриональныйгемопоэз. Подэмбриональным гемопоэзомпонимают процесс образованиякрови как ткани, под по­стэмбриональным– процесс физиологическойи репаратив­ной регенерации крови.

Эмбриональныйгемопоэзпроисходит с 3-й неделираз­вития зародыша в мезенхимежелточного мешка (мезобластическийэтап), с 5-й не­дели – в печени (печеночныйэтап), с 8-й недели – в тимусе, с 4-5-гомесяца – в селезенке и красном костноммозге (медуллярный этап).

1. Мезобластический этап.В стенке желточного мешка скоплениямезенхимных клеток образуют кровяныеостровки. Периферические клетки островковсоединяются между собой и дифференцируютсяв эндотелий будущих сосудов. Центральныеклетки островков округляются и вступаютв эритропоэз.

Процесс образованияэритроцитов происходит внутри сосудаи называется интраваскулярным. Посколькуобразующиеся в результате эритроцитыпо размеру больше обычных эритроцитов,часто содержат ядра, его еще именуютмегалобластическим.

Осуществляется онпо схеме: первичные стволовые клетки →мегалобласты → мегалоциты (первичныеэритроциты). Позже мегалобластическийтип кроветворения в желточном мешкестановится нормобластическим, т. е.приводит к образованию обычныхэритроцитов.

Одновременно вне сосудов– экстраваскулярно из бластов начинаютобразовываться первичные лейкоциты –гранулоциты.

2. Печеночный этап.Кроветворение в печенипроисходит только экстраваскулярно,по ходу кровеносных капилляров, врастающихвнутрь печеночных долек вместе смезенхимой.

Причем образуются всеформенные элементы крови,т. е. у эмбриона печень являетсяуниверсальным кроветворныморганом.

Процесс кроветворения повторяетобычную схему и заканчивается образованиемклеток нормальных размеров.

3. Медуллярный этап.Выселяющиеся из печенистволовые клетки оседают в закладкахтимуса, лимфоузлов, селезенки и красногокостного мозга. Кроветворение во всехэтих органах происходит такжеэкстраваскулярно.

В тимусе стволовыеклетки дифференцируются в Т-лимфоциты,завершая свое антигеннезависимоесозревание. В лимфоузлах и селезенкевначале образуются все виды форменныхэлементов крови (в лимфоузлах до 15-йнедели развития, в селезенке – дорождения).

Затем преобладает лимфоцитопоэз– антигензависимое созревание В- иТ-лимфоцитов. Красный костный мозг тожев начале образует все клетки крови, нопотом его начинают покидать предшественникиТ-лимфоцитов.

У взрослого человека вкостном мозге формируются все видыклеток крови, кроме Т-лимфоцитов. Напротяжении всего последующего онтогенезаздесь сохраняются стволовые клетки.

Постэмбриональныйгемопоэзосуществляется только в миелоиднойткани красного костного мозга – миелопоэзи лимфоидной ткани – лимфопоэз.

Согласно унитарной теории процесскроветворения начинается со стволовойкроветворной клетки. Миелопоэзвключает: образование эритроцитов,моноцитов, тромбоцитов, базофильных,оксифильных и нейтрофильных гранулоцитовкрови. Лимфопоэз– образование Т- и В-лимфоцитов.

По общепринятой схеме гемопоэзаразличают шесть классов дифференцировки.

К первому классу относят стволовуюкроветворную клетку(ССК);ко второму – полустволовуюклетку(ПСК);к третьему – унипотентныеклетки(УПК);к четвертому – бласты;к пятому – созревающиеили дифференцирующиесяклетки; к шестому – зрелыеклетки крови.

Клетки I-IIIклассов похожи на малые лимфоциты, другот друга морфологически не отличимые,а определятся по поверхностным антигенам,так как на данных стадиях гемопоэзадифференцировка идет лишь на уровнегенома. СККделятся относительно редко.

Благодарятому, что при делении не менее 50% дочернихклеток полностью идентичны материнскимСКК, способны к самоподдержаниюпопуляции. Полипотентны, т. е. могутдавать начало всем форменным элементамкрови. ПСК –являются частично детерминированными,т. е. способность у них к дифференцировкесужается.

Также ограничивается испособность к самоподдержанию. Именноэти клетки приобретают чувствительностьк регуляторам гемопоэза, которыеопределяют направление дифференцировкииз олигопотентных ПСК в унипотентные — УПК.

Эритропоэтин стимулирует образование КоЕ-ГнЭколониеобразующих единиц нейтрофильныхгранулоцитов и эритоцитов, лейкопоэтин– образование КоЕ-ГМ (колониеобразующихединиц нейтрофилов, базофилов, эозинофилови моноцитов), тромбопоэтин – КоЕ-МГЦЭ(колониеобразующих единиц тромбоцитов).

УПК – каждаяиз них дает развитие только одному типуклеток крови. Бласты– молодые клетки, в отличие от первыхтрех классов имеют большие размеры,большое светлое ядро и светлую цитоплазму.Созревающие клетки– многочисленные дифференцирующиесяклетки, последовательно переходящиедруг в друга, морфологически хорошоразличимые. Зрелые клетки– дифференцированные форменные элементыкрови. Дифференцировка клеток пятогокласса в процессе миелопоэза выражаетсяпоявлением ряда морфологическихособенностей и для конкретных видовклеток состоит в следующем.

При эритропоэзев связи с необходимостьюсинтеза гемоглобина увеличиваетсяколичество РНК и рибосом, поэтомуцитоплазма бластов приобретает резкобазофильную окраску и клетки называются– базофильные эритробласты.Они способны к делению. В дальнейшемколичество синтезируемого гемоглобинав цитоплазме увеличивается и наряду сбазофильными, она приобретает оксифильныесвойства.

Клетки по прежнему способнык делению и получили названиеполихроматофильныеэритробласты. По мередальнейшей дифференцировки количестворибосом еще больше снижается, цитоплазманакапливает гемоглобин и в оксифильныхэритробластах окрашиваетсятолько оксифильно. Эти клетки уже неделятся. Уменьшаются их размеры, ядросначала уменьшается, уплотняется, азатем выталкивается из клетки.

Оксифильныеэритробласты превращаются в ретикулоциты– клетки шестого класса (зрелые клетки).Они не имеют ядра, но часть цитоплазмызанята рудиментами органелл(эндоплазматической сети, митохондрий),поэтому содержит меньше гемоглобина.Способны выходить из костного мозга вкровь и составляют 2-8% от общего количестваэритроцитов.

Освобождаясь от всехорганелл, ретикулоциты превращаются вэритроциты.

При гранулоцитопоэзепервые клетки пятого класса – промиелоцитыуже приобретают в цитоплазме азурофильнуюзернистость, которая образованапервичными (неспецифическими гранулами).Хотя развитие клеток идет по тремнаправлениям (оксифильные, нейтрофильные,базофильные), специфических гранул ещенет, поэтому они не отличаются друг отдруга.

Промиелоциты имеют большиеокруглые ядра и способны к делениям. Настадии миелоцитов в цитоплазме кромепервичных, появляются вторичные,специфические гранулы для каждого изтрех типов клеток – нейтрофильные,эозинофильные и базофильные.Ядра по-прежнему округлые, клеткиспособны к делению.

На последующихстадиях развития форма ядра меняется:у метамиелоцитов– на бобовидную (в крови они называютсяюные гранулоциты), у палочкоядерныхгранулоцитов – на изогнутуюпалочку и у сегментоядерныхгранулоцитов (зрелыхклеток) ядро превращается в несколькосегментов, разделенных перетяжками.

Всвязи с изменением структуры и формыядра все эти клетки теряют способностьк делениям. Размеры зрелых клетокуменьшаются.

Примоноцитопоэзев классе дифференцирующихся клеток(пятом) различают только промоноциты– крупные клетки с круглым,большим ядром. Цитоплазма лишена гранул.Затем они превращаются в зрелые клетки.В зрелом моноците ядро обычно бобовидной формы, а вцитоплазме появляется азурофильнаязернистость.

Притромбоцитозеособенности дифференцировки связаныс необходимостью накопления в бластахмассы цитоплазмы, т. к. в дальнейшемтромбоциты образуются путем ее отщепления.

Появившиеся мегакариобласты придальнейшем развитии теряют способностьк митозу и делятся путем эндомитоза. Врезультате образуются два вида клетокпятого класса — промегакариоцитыи мегакариоциты. Ониобладают большим объемомцитоплазмы и ядра.

Причем ядра имеютполиплоидный набор хромосом и глубокиевпячивания. В цитоплазме накапливаютсяазурофильные гранулы. На стадияхобразования тромбоцитов (шестой класс)в цитоплазме мегакариоцита появляетсядемаркационнаямембранная система,разделяющая ее на фрагменты.

Наружныефрагменты цитоплазмы проникают в щеликапилляров красного костного мозга иотделяются, образуя тромбоциты.

Лимфоцитопоэзтакже осуществляется по схеме: СКК →полустволовая клетка → предшественницалимфопоэза → КоЕЛ унипотентныепредшественники В- и Т-лимфоцитов → В-и Т-лимфобласты → В- и Т-пролимфоциты →В- и Т-лимфоциты. Подразделениелимфопоэтических клеток на шесть классовнесколько условно.

Их развитие происходитгораздо сложнее, чем других элементовкрови. Лимфопоэз включает два этапа:антигеннезависимую и антигензависимуюдифференцировку и созревание В- иТ-лимфоцитов.

Антигензависимаяпролиферация и дифференцировкагенетически запрограммированы наобразование клеток, способных даватьспецифический тип иммунного ответа привстрече с конкретным антигеном, благодаряпоявлению на плазмолемме лимфоцитовособых «рецепторов».

Она совершаетсяв центральных органах кроветворения ииммуногенеза (тимус, костный мозг) подвлиянием специфических факторов,вырабатываемых клетками микроокружения.

Антигеннезависимая пролиферация идифференцировка Т- и В- лимфоцитовпроисходят при встрече с антигенами впериферических лимфоидных органах,образующих эффекторные клетки и клеткипамяти (сохраняющие информацию одействовавшим антигене). Особенностьюлимфоцитопоэза является способностьдифференцированных клеток (Т- и В-лимфоцитов) дедифференцироваться вбластные формы. При этом из Т-иммунобластаформируются эффекторные лимфоциты –Т-киллеры,Т-хелперы иТ-супрессоры,а из В-иммунобласта (плазмобласта) –проплазмоциты и плазмоциты(зрелые клетки).

IV.Инструкции для выполнения практическихзаданий.

  1. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии. – Гродно: Изд-во Гродн. мед. ун-та, 2009. – С. 26-31.

  2. Звуковая мультимедийная презентация препаратов (компьютерный зал университета, компьютеры кафедры).

V.Вопросы для самоконтроля.

  1. Этапы эмбрионального гемопоэза.

  2. Постэмбриональный гемопоэз. Характеристика классов.

  3. Последовательные стадии:

    1. эритроцитопоэза;

    2. гранулоцитопоэза;

    3. моноцитопоэза;

    4. тромбоцитопоэза;

    5. лимфоцитопоэза.

VI.Темы рефератов для учебно-исследовательскойработы студентов.

  1. Стволовая кроветворная клетка и ее микроокружение.

  2. Особенности эмбрионального гемопоэза.

  3. Влияние внутренних и внешних факторов на эритропоэз.

VII.Дополнительная литература.

  1. Воробьев А.И., Городецкий В.М., Шулутко Е.М., Васильев С.А. Острая массивная кровепотеря. – М.: ГЭОТАР-МЕД, 2001. – 176 с.

  2. Руководство по гематологии: в 2 т. / под ред. А.И. Воробьева. – 2-е изд., перераб. и доп. – М.: Медицина, 1985. – Т. 1. – 448 с.

  3. Руководство по гематологии: в 2 т. / под ред. А.И. Воробьева. – 2-е изд., перераб. и доп. – М.: Медицина, 1985. – Т. 2. – 368 с.

  4. Чертков И.Л., Гуревич О.А. Стволовая кроветворная клетка и ее микроокружение. – М.: Медицина, 1984. – 236 с.

  5. Шиффман Ф.Дж. Патофизиология крови. Пер. с англ. – М.-СПб: Бином-Невский Диалект, 2000. – 448 с.

VIII.Тесты для самопроверки и экзаменационныевопросы.

Компьютерные тесты и экзаменационныевопросы по гистологии, цитологии иэмбриологии: учебное пособие / С.М.Зиматкин [и др.]; под общей ред. С.М.Зиматкина. – Гродно: ГрГМУ, 2005. – С.22-27.

IX.Формы контроля.

Компьютерное тестирование,итоговое занятие, УИРС.

Доцент кафедры гистологии,

цитологии и эмбриологии МожейкоЛ.А.

Источник: https://gigabaza.ru/doc/33061.html

Кроветворение, или гемопоэз (стр. 1 из 2)

Кроветворение, или гемопоэз

Методические рекомендации для контролируемой

самостоятельной работы студентов по теме:

КРОВЕТВОРЕНИЕ, ИЛИ ГЕМОПОЭЗ.

I. Учебная программа по теме.

Гемоцитопоэз и иммуноцитопоэз. Развитие крови как ткани (эмбриональный гемопоэз). Постэмбриональный гемопозз и иммунопоэз — физиологическая регенерация крови. Унитарная теория кроветворения. Классы гемопоэтических элементов.

Стволовые и полустволовые клетки, их свойства и роль. Понятие о колониеобразующих единицах (КОЕ) клеток крови. Бластные, дифференцирующиеся и зрелые клетки. Характеристика миелоидной и лимфоидной тканей и роль микроокружения для развития гемопоэтических клеток.

Регуляция гемопоэза и иммунопоэза.

II. Учебно-методическая литература.

1. Арцішэўскі А.А. Гісталогія з асновамі цыталогіі і эмбрыялогіі. – Мн.: Тэхналогія, 2000. – С. 67-73.

2. Быков В.Л. Цитология и общая гистология. – СПб.: Сотис, 1999. – С. 218-282.

3. Гистология / Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. – М.: Медицина, 1999. – С. 180-198.

4. Гистология в вопросах и ответах / Под ред. Б.А. Слуки. – Мозырь: Белый ветер, 2000. – С. 70-74.

5. Гистология / Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР, 2001. – С. 116-126.

6. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н. Гистология, цитология и эмбриология: Учебник для мед. вузов. – М.: ООО “Медицинское информационное агентство”, 2005. – С. 309-324.

7. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н, Горячкина В.Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. – М.: Медицина, 2006. – С. 128-148.

8. Руководство по гистологии. – СПб.: СпецЛит, 2001. – Т. 1. – С. 220-248.

III. Краткий конспект.

Гемопоэз – это процесс образования форменных элемен­тов крови. Различают эмбриональный и постэм­бриональный гемопоэз. Под эмбриональным гемопоэзом понимают процесс образования крови как ткани, под по­стэмбриональным – процесс физиологической и репаратив­ной регенерации крови.

Эмбриональныйгемопоэз происходит с 3-й недели раз­вития зародыша в мезенхиме желточного мешка (мезобластический этап), с 5-й не­дели – в печени (печеночный этап), с 8-й недели – в тимусе, с 4-5-го месяца – в селезенке и красном костном мозге (медуллярный этап).

1. Мезобластический этап. В стенке желточного мешка скопления мезенхимных клеток образуют кровяные островки. Периферические клетки островков соединяются между собой и дифференцируются в эндотелий будущих сосудов. Центральные клетки островков округляются и вступают в эритропоэз.

Процесс образования эритроцитов происходит внутри сосуда и называется интраваскулярным. Поскольку образующиеся в результате эритроциты по размеру больше обычных эритроцитов, часто содержат ядра, его еще именуют мегалобластическим.

Осуществляется он по схеме: первичные стволовые клетки → мегалобласты → мегалоциты (первичные эритроциты). Позже мегалобластический тип кроветворения в желточном мешке становится нормобластическим, т. е. приводит к образованию обычных эритроцитов.

Одновременно вне сосудов – экстраваскулярно из бластов начинают образовываться первичные лейкоциты – гранулоциты.

2. Печеночный этап. Кроветворение в печени происходит только экстраваскулярно, по ходу кровеносных капилляров, врастающих внутрь печеночных долек вместе с мезенхимой.

Причем образуются все форменные элементы крови, т. е. у эмбриона печень является универсальным кроветворным органом.

Процесс кроветворения повторяет обычную схему и заканчивается образованием клеток нормальных размеров.

3. Медуллярный этап. Выселяющиеся из печени стволовые клетки оседают в закладках тимуса, лимфоузлов, селезенки и красного костного мозга. Кроветворение во всех этих органах происходит также экстраваскулярно.

В тимусе стволовые клетки дифференцируются в Т-лимфоциты, завершая свое антигеннезависимое созревание. В лимфоузлах и селезенке вначале образуются все виды форменных элементов крови (в лимфоузлах до 15-й недели развития, в селезенке – до рождения).

Затем преобладает лимфоцитопоэз – антигензависимое созревание В- и Т-лимфоцитов. Красный костный мозг тоже в начале образует все клетки крови, но потом его начинают покидать предшественники Т-лимфоцитов.

У взрослого человека в костном мозге формируются все виды клеток крови, кроме Т-лимфоцитов. На протяжении всего последующего онтогенеза здесь сохраняются стволовые клетки.

Постэмбриональныйгемопоэз осуществляется только в миелоидной ткани красного костного мозга – миелопоэз и лимфоидной ткани – лимфопоэз.

Согласно унитарной теории процесс кроветворения начинается со стволовой кроветворной клетки. Миелопоэз включает: образование эритроцитов, моноцитов, тромбоцитов, базофильных, оксифильных и нейтрофильных гранулоцитов крови. Лимфопоэз – образование Т- и В-лимфоцитов.

По общепринятой схеме гемопоэза различают шесть классов дифференцировки.

К первому классу относят стволовую кроветворную клетку(ССК); ко второму – полустволовуюклетку(ПСК); к третьему – унипотентныеклетки(УПК); к четвертому – бласты; к пятому – созревающиеили дифференцирующиеся клетки; к шестому – зрелые клетки крови.

Клетки I-III классов похожи на малые лимфоциты, друг от друга морфологически не отличимые, а определятся по поверхностным антигенам, так как на данных стадиях гемопоэза дифференцировка идет лишь на уровне генома. СКК делятся относительно редко.

Благодаря тому, что при делении не менее 50% дочерних клеток полностью идентичны материнским СКК, способны к самоподдержанию популяции. Полипотентны, т. е. могут давать начало всем форменным элементам крови. ПСК – являются частично детерминированными, т. е. способность у них к дифференцировке сужается.

Также ограничивается и способность к самоподдержанию. Именно эти клетки приобретают чувствительность к регуляторам гемопоэза, которые определяют направление дифференцировки из олигопотентных ПСК в унипотентные — УПК.

Эритропоэтин стимулирует образование КоЕ-ГнЭ колониеобразующих единиц нейтрофильных гранулоцитов и эритоцитов, лейкопоэтин – образование КоЕ-ГМ (колониеобразующих единиц нейтрофилов, базофилов, эозинофилов и моноцитов), тромбопоэтин – КоЕ-МГЦЭ (колониеобразующих единиц тромбоцитов).

УПК – каждая из них дает развитие только одному типу клеток крови. Бласты – молодые клетки, в отличие от первых трех классов имеют большие размеры, большое светлое ядро и светлую цитоплазму. Созревающие клетки – многочисленные дифференцирующиеся клетки, последовательно переходящие друг в друга, морфологически хорошо различимые. Зрелые клетки – дифференцированные форменные элементы крови. Дифференцировка клеток пятого класса в процессе миелопоэза выражается появлением ряда морфологических особенностей и для конкретных видов клеток состоит в следующем.

При эритропоэзев связи с необходимостью синтеза гемоглобина увеличивается количество РНК и рибосом, поэтому цитоплазма бластов приобретает резко базофильную окраску и клетки называются – базофильные эритробласты. Они способны к делению.

В дальнейшем количество синтезируемого гемоглобина в цитоплазме увеличивается и наряду с базофильными, она приобретает оксифильные свойства. Клетки по прежнему способны к делению и получили название полихроматофильные эритробласты.

По мере дальнейшей дифференцировки количество рибосом еще больше снижается, цитоплазма накапливает гемоглобин и в оксифильных эритробластах окрашивается только оксифильно. Эти клетки уже не делятся. Уменьшаются их размеры, ядро сначала уменьшается, уплотняется, а затем выталкивается из клетки.

Оксифильные эритробласты превращаются в ретикулоциты – клетки шестого класса (зрелые клетки). Они не имеют ядра, но часть цитоплазмы занята рудиментами органелл (эндоплазматической сети, митохондрий), поэтому содержит меньше гемоглобина.

Способны выходить из костного мозга в кровь и составляют 2-8% от общего количества эритроцитов. Освобождаясь от всех органелл, ретикулоциты превращаются в эритроциты.

При гранулоцитопоэзе первые клетки пятого класса – промиелоциты уже приобретают в цитоплазме азурофильную зернистость, которая образована первичными (неспецифическими гранулами). Хотя развитие клеток идет по трем направлениям (оксифильные, нейтрофильные, базофильные), специфических гранул еще нет, поэтому они не отличаются друг от друга.

Промиелоциты имеют большие округлые ядра и способны к делениям. На стадии миелоцитов в цитоплазме кроме первичных, появляются вторичные, специфические гранулы для каждого из трех типов клеток – нейтрофильные, эозинофильные и базофильные. Ядра по-прежнему округлые, клетки способны к делению.

На последующих стадиях развития форма ядра меняется: у метамиелоцитов – на бобовидную (в крови они называются юные гранулоциты), у палочкоядерных гранулоцитов – на изогнутую палочку и у сегментоядерных гранулоцитов (зрелых клеток) ядро превращается в несколько сегментов, разделенных перетяжками.

В связи с изменением структуры и формы ядра все эти клетки теряют способность к делениям. Размеры зрелых клеток уменьшаются.

Примоноцитопоэзе в классе дифференцирующихся клеток (пятом) различают только промоноциты – крупные клетки с круглым, большим ядром. Цитоплазма лишена гранул. Затем они превращаются в зрелые клетки. В зрелом моноците ядро обычно бобовидной формы, а в цитоплазме появляется азурофильная зернистость.

Притромбоцитозе особенности дифференцировки связаны с необходимостью накопления в бластах массы цитоплазмы, т. к. в дальнейшем тромбоциты образуются путем ее отщепления.

Появившиеся мегакариобласты при дальнейшем развитии теряют способность к митозу и делятся путем эндомитоза. В результате образуются два вида клеток пятого класса — промегакариоциты и мегакариоциты. Они обладают большим объемом цитоплазмы и ядра.

Причем ядра имеют полиплоидный набор хромосом и глубокие впячивания. В цитоплазме накапливаются азурофильные гранулы. На стадиях образования тромбоцитов (шестой класс) в цитоплазме мегакариоцита появляется демаркационная мембранная система, разделяющая ее на фрагменты.

Наружные фрагменты цитоплазмы проникают в щели капилляров красного костного мозга и отделяются, образуя тромбоциты.

Источник: https://mirznanii.com/a/278692/krovetvorenie-ili-gemopoez

Лекция 7. кроветворение

Кроветворение, или гемопоэз

1.Виды кроветворения

2.Теории кроветворения

3.Т-лимфоцитопоэз

4.В-лимфоцитопоэз

1. Кроветворение(гемоцитопоэз)процесс образования форменных элементов крови.

Различают два вида кроветворения:

миелоидное кроветворение:

· эритропоэз;

· гранулоцитопоэз;

· тромбоцитопоэз;

· моноцитопоэз.

лимфоидное кроветворение:

· Т-лимфоцитопоэз;

· В-лимфоцитопоэз.

Кроме того, гемопоэз подразделяется на два периода:

· эмбриональный;

· постэмбриональный.

Эмбриональный период гемопоэза приводит к образованию крови как ткани и потому представляет собой гистогенез крови. Постэмбриональный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови как ткани.

Эмбриональный период гемопоэза осуществляется поэтапно, сменяя разные органы кроветворения. В соответствии с этим эмбриональный гемопоэз подразделяется на три этапа:

· желточный;

· гепато-тимусо-лиенальный;

· медулло-тимусо-лимфоидный.

Желточный этап осуществляется в мезенхиме желточного мешка, начиная со 2—3-ей недели эмбриогенеза, с 4-ой недели он снижается и к концу 3-го месяца полностью прекращается.

Процесс кроветворения на этом этапе осуществляется следующим образом, вначале в мезенхиме желточного мешка, в результате пролиферации мезенхимальных клеток, образуются «кровяные островки», представляющие собой очаговые скопления отростчатых мезенхимальных клеток.

Затем происходит дифференцировка этих клеток в двух направлениях (дивергентная дифференцировка):

· периферические клетки островка уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную выстилку кровеносного сосуда;

· центральные клетки округляются и превращаются в стволовые клетки.

Из этих клеток в сосудах, то есть интраваскулярно начинается процесс образования первичных эритроцитов (эритробластов, мегалобластов). Однако часть стволовых клеток оказывается вне сосудов (экстраваскулярно) и из них начинают развиваться зернистые лейкоциты, которые затем мигрируют в сосуды.

Наиболее важными моментами желточного этапа являются:

· образование стволовых клеток крови;

· образование первичных кровеносных сосудов.

Несколько позже (на 3-ей неделе) начинают формироваться сосуды в мезенхиме тела зародыша, однако они являются пустыми щелевидными образованиями.

Довольно скоро сосуды желточного мешка соединяются с сосудами тела зародыша, по этим сосудам стволовые клетки мигрируют в тело зародыша и заселяют закладки будущих кроветворных органов (в первую очередь печень), в которых затем и осуществляется кроветворение.

Гепато-тимусолиенальный этап гемопоэза осуществляется в начале в печени, несколько позже в тимусе (вилочковой железе), а затем и в селезенке. В печени происходит (только экстраваскулярно) в основном миелоидное кроветворение, начиная с 5-ой недели и до конца 5-го месяца, а затем постепенно снижается и к концу эмбриогенеза полностью прекращается.

Тимус закладывается на 7—8-й неделе, а несколько позже в нем начинается Т-лимфоцитопоэз, который продолжается до конца эмбриогенеза, а затем в постнатальном периоде до его инволюции (в 25—30 лет). Процесс образования Т-лимфоцитов в этот момент носит название антиген независимая дифференцировка.

Селезенка закладывается на 4-й неделе, с 7—8 недели она заселяется стволовыми клетками и в ней начинается универсальное кроветворение, то есть и миело и лимфопоэз. Особенно активно кроветворение в селезенке протекает с 5-го по 7-ой месяцы внутриутробного развития плода, а затем миелоидное кроветворение постепенно угнетается и к концу эмбриогенеза (у человека) оно полностью прекращается.

Лимфоидное же кроветворение сохраняется в селезенке до конца эмбриогенеза, а затем и в постэмбриональном периоде.

Следовательно, кроветворение на втором этапе в названных органах осуществляется почти одновременно, только экстраваскулярно, но его интенсивность и качественный состав в разных органах различны.

Медулло-тимусо-лимфоидный этап кроветворения. Закладка красного костного мозга начинается со 2-го месяца, кроветворение в нем начинается с 4-го месяца, а с 6-го месяца он является основным органом миелоидного и частично лимфоидного кроветворения, то есть является универсальным кроветворным органом.

В то же время в тимусе, в селезенке и в лимфатических узлах осуществляется лимфоидное кроветворение.

Если красный костный мозг не в состоянии удовлетворить возросшую потребность в форменных элементах крови (при кровотечении), то гемопоэтическая активность печени, селезенки может активизироваться — экстрамедуллярное кроветворение.

Постэмбриональный период кроветворения — осуществляется в красном костном мозге и лимфоидных органах (тимусе, селезенке, лимфатических узлах, миндалинах, лимфоидных фолликулах).

Сущность процесса кроветворения заключается в пролиферации и поэтапной дифференцировке стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови.

2. Теории кроветворения:

· унитарная теория (А. А. Максимов, 1909 г.) — все форменные элементы крови развиваются из единого предшественника стволовой клетки;

· дуалистическая теория предусматривает два источника кроветворения, для миелоидного и лимфоидного;

· полифилетическая теория предусматривает для каждого форменного элемента свой источник развития.

В настоящее время общепринятой является унитарная теория кроветворения, на основании которой разработана схема кроветворения (И. Л. Чертков и А. И. Воробьев, 1973 г.).

В процессе поэтапной дифференцировки стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови в каждом ряду кроветворения образуются промежуточные типы клеток, которые в схеме кроветворения составляют классы клеток. Всего в схеме кроветворения различают 6 классов клеток:

· 1 класс — стволовые клетки;

· 2 класс — полустволовые клетки;

· 3 класс — унипотентные клетки;

· 4 класс — бластные клетки;

· 5 класс — созревающие клетки;

· 6 класс — зрелые форменные элементы.

Морфологическая и функциональная характеристика клеток различных классов схемы кроветворения.

1 класс — стволовая полипотентная клетка, способная к поддержанию своей популяции. По морфологии соответствует малому лимфоциту, является полипотентной, то есть способной дифференцироваться в любой форменный элемент крови.

Направление дифференцировки стволовой клетки определяется уровнем содержания в крови данного форменного элемента, а также влиянием микроокружения стволовых клеток — индуктивным влиянием стромальных клеток костного мозга или другого кроветворного органа.

Поддержание численности популяции стволовых клеток обеспечивается тем, что после митоза стволовой клетки одна из дочерних клеток становится на путь дифференцировки, а другая принимает морфологию малого лимфоцита и является стволовой.

Делятся стволовые клетки редко (1 раз в полгода), 80 % стволовых клеток находятся в состоянии покоя и только 20 % в митозе и последующей дифференцировке. В процессе пролиферации каждая стволовая клетка образует группу или клон клеток и потому стволовые клетки в литературе нередко называются колоние—образующие единицы — КОЕ.

2 класс — полустволовые, ограниченно полипотентные (или частично коммитированные) клетки—предшественницы миелопоэза и лимфопоэза. Имеют морфологию малого лимфоцита. Каждая из них дает клон клеток, но только миелоидных или лимфоидных. Делятся они чаще (через 3—4 недели) и также поддерживают численность своей популяции.

3 класс — унипотентные поэтин—чувствительные клетки—предшественницы своего ряда кроветворения. Морфология их также соответствует малому лимфоциту. Способны дифференцироваться только в один тип форменного элемента.

Делятся часто, но потомки этих клеток одни вступают на путь дифференцировки, а другие сохраняют численность популяции данного класса.

Частота деления этих клеток и способность дифференцироваться дальше зависит от содержания в крови особых биологически активных веществ — поэтинов, специфичных для каждого ряда кроветворения (эритропоэтины, тромбопоэтины и другие).

Первые три класса клеток объединяются в класс морфологически неидентифицируемых клеток, так как все они имеют морфологию малого лимфоцита, но потенции их к развитию различны.

4 класс — бластные (молодые) клетки или бласты (эритробласты, лимфобласты и так далее). Отличаются по морфологии как от трех предшествующих, так и последующих классов клеток.

Эти клетки крупные, имеют крупное рыхлое (эухроматин) ядро с 2 4 ядрышками, цитоплазма базофильна за счет большого числа свободных рибосом. Часто делятся, но дочерние клетки все вступают на путь дальнейшей дифференцировки.

По цитохимическим свойствам можно идентифицировать бласты разных рядов кроветворения.

5 класс — класс созревающих клеток, характерных для своего ряда кроветворения. В этом классе может быть несколько разновидностей переходных клеток — от одной (пролимфоцит, промоноцит), до пяти в эритроцитарном ряду. Некоторые созревающие клетки в небольшом количестве могут попадать в периферическую кровь (например, ретикулоциты, юные и палочкоядерные гранулоциты).

6 класс — зрелые форменные элементы крови. Однако следует отметить, что только эритроциты, тромбоциты и сегментоядерные гранулоциты являются зрелыми конечными дифференцированными клетками или их фрагментами.

Моноциты не окончательно дифференцированные клетки. Покидая кровеносное русло, они дифференцируются в конечные клетки — макрофаги. Лимфоциты при встрече с антигенами, превращаются в бласты и снова делятся.

Совокупность клеток, составляющих линию дифференцировки стволовой клетки в определенный форменный элемент, образуют его дифферон или гистологический ряд.

Например, эритроцитарный дифферон составляет: стволовая клетка, полустволовая клетка предшественница миелопоэза, унипотентная эритропоэтинчувствительная клетка, эритробласт, созревающие клеткипронормоцит, базофильный нормоцит, полихроматофильный нормоцит, оксифильный нормоцит, ретикулоцит, эритроцит.

В процессе созревания эритроцитов в 5 классе происходит: синтез и накопление гемоглобина, редукция органелл, редукция ядра. В норме пополнение эритроцитов осуществляется в основном за счет деления и дифференцировки созревающих клетокпронормоцитов, базофильных и полихроматофильных нормоцитов.

Такой тип кроветворения носит название гомопластического кроветворения. При выраженной кровопотери пополнение эритроцитов обеспечивается не только усиленным делением созревающих клеток, но и клеток 4, 3, 2 и даже 1 классовгетеропластический тип кроветворения, предшествующий собой уже репаративную регенерацию крови.

3. В отличие от миелопоэза, лимфоцитопоэз в эмбриональном и постэмбриональном периодах осуществляется поэтапно, сменяя разные лимфоидные органы. В Т- и в В-лимфоцитопоэзе выделяют три этапа:

· костномозговой этап;

· этап антиген—независимой дифференцировки, осуществляемый в центральных иммунных органах;

· этап антиген—зависимой дифференцировки, осуществляемый в периферических лимфоидных органах.

На первом этапе дифференцировки из стволовых клеток образуются клетки-предшественницы соответственно Т- и В-лимфоцитопоэза. На втором этапе образуются лимфоциты, способные только распознавать антигены. На третьем этапе из клеток второго этапа формируются эффекторные клетки, способные уничтожить и нейтрализовать антиген.

Процесс развития Т- и В-лимфоцитов имеет как общие закономерности, так и существенные особенности и потому подлежит отдельному рассмотрению.

Первый этап Т-лимфоцитопоэза осуществляется в лимфоидной ткани красного костного мозга, где образуются следующие классы клеток:

· 1 класс — стволовые клетки;

· 2 класс — полустволовые клетки-предшественницы лимфоцитопоэза;

· 3 класс — унипотентные Т-поэтинчувствительные клетки—предшественницы Т-лимфоцитопоэза, эти клетки мигрируют в кровеносное русло и с кровью достигают тимуса.

Второй этап — этап антигеннезависимой дифференцировки осуществляется в корковом веществе тимуса. Здесь продолжается дальнейший процесс Т-лимфоцитопоэза.

Под влиянием биологически активного вещества тимозина, выделяемого стромальными клетками, унипотентные клетки превращаются в Т-лимфобласты — 4 класс, затем в Т-пролимфоциты — 5 класс, а последние в Т-лимфоциты — 6 класс.

В тимусе из унипотентных клеток развиваются самостоятельно три субпопуляции Т-лимфоцитов: киллеры, хелперы и супрессоры.

В корковом веществе тимуса все перечисленные субпопуляции Т-лимфоцитов приобретают разные рецепторы к разнообразным антигенным веществам (механизм образования Т-рецепторов остается пока невыясненным), однако сами антигены в тимус не попадают. Защита Т-лимфоцитопоэза от чужеродных антигенных веществ достигается двумя механизмами:

· наличием в тимусе особого гемато-тимусного барьера;

· отсутствием лимфатических сосудов в тимусе.

В результате второго этапа образуются рецепторные (афферентные или Т0-) Т-лимфоциты — киллеры, хелперы, супрессоры. При этом лимфоциты в каждой из субпопуляций отличаются между собой разными рецепторами, однако имеются и клоны клеток, имеющие одинаковые рецепторы.

В тимусе образуются Т-лимфоциты, имеющие рецепторы и к собственным антигенам, однако такие клетки здесь же разрушаются макрофагами.

Образованные в корковом веществе Т-рецепторные лимфоциты (киллеры, хелперы и супрессоры), не заходя в мозговое вещество, проникают в сосудистое русло и током крови заносятся в периферические лимфоидные органы.

Третий этап — этап антигенезависимой дифференцировки осуществляется в Т-зонах периферических лимфоидных органов — лимфоузлов, селезенки и других, где создаются условия для встречи антигена с Т-лимфоцитом (киллером, хелпером или супрессором), имеющим рецептор к данному антигену.

Однако в большинстве случаев антиген действует на лимфоцит не непосредственно, а опосредованно — через макрофаг, то есть вначале макрофаг фагоцитирует антиген, частично расщепляет его внутриклеточно, а затем активные химические группировки антигена — антигенные детерминанты выносятся на поверхность цитолеммы, способствуя их концентрации и активации. Только затем эти детерминанты макрофагами передаются на соответствующие рецепторы разных субпопуляций лимфоцитов. Под влиянием соответствующего антигена Т-лимфоцит активизируется, изменяет свою морфологию и превращается в Т-лимфобласт, вернее в Т-иммунобласт, так как это уже не клетка 4 класса (образующаяся в тимусе), а клетка возникшая из лимфоцита под влиянием антигена.

Процесс превращения Т-лимфоцита в Т-иммунобласт носит название реакции бласттрансформации. После этого Т-иммунобласт, возникший из Т-рецепторного киллера, хелпера или супрессора, пролиферирует и образует клон клеток. Т-киллерный иммунобласт дает клон клеток, среди которых имеются:

· Т-памяти (киллеры);

· Т-киллеры или цитотоксические лимфоциты, которые являются эффекторными клетками, обеспечивающими клеточный иммунитет, то есть защиту организма от чужеродных и генетически измененных собственных клеток.

После первой встречи чужеродной клетки с рецепторным Т-лимфоцитом развивается первичный иммунный ответ — бласттрансформация, пролиферация, образование Т-киллеров и уничтожение ими чужеродной клетки. Т-клетки памяти при повторной встрече с тем же антигеном обеспечивают по тому же механизму вторичный иммунный ответ, который протекает быстрее и сильнее первичного.

Т-хелперный иммунобласт дает клон клеток, среди которых различают Т-памяти, Т-хелперы, секретирующие медиатор — лимфокин, стимулирующий гуморальный иммунитет — индуктор иммунопоэза. Аналогичен механизм образования Т-супрессоров, лимфокин которых угнетает гуморальный ответ.

Таким образом, в итоге третьего этапа Т-лимфоцитопоэза образуются эффекторные клетки клеточного иммунитета (Т-киллеры), регуляторные клетки гуморального иммунитета (Т-хелперы и Т-супрессоры), а также Т-памяти всех популяций Т-лимфоцитов, которые при повторной встрече с этим же антигеном снова обеспечат иммунную защиту организма в виде вторичного иммунного ответа. В обеспечении клеточного иммунитета рассматривают два механизма уничтожения киллерами антигенных клеток:

· контактное взаимодействие — «поцелуй смерти», с разрушением участка цитолеммы клетки-мишени;

· дистантное взаимодействие — посредством выделения цитотоксических факторов, действующих на клетку-мишень постепенно и длительно.

4. Первый этап В-лимфоцитопоэза осуществляется в красном костном мозге, где образуются следующие классы клеток:

· 1 класс — стволовые клетки;

· 2 класс — полустволовые клетки-предшественницы лимфопоэза;

· 3 класс — унипотентные В-поэтинчувствительные клетки-предшественницы В-лимфоцитопоэза.

Второй этап антигеннезависимой дифференцировки у птиц осуществляется в специальном центральном лимфоидном органе — фабрициевой сумке. У млекопитающих и человека такой орган отсутствует, а его аналог точно не установлен.

Большинство исследователей считает, что второй этап также осуществляется в красном костном мозге, где из унипотентных В-клеток образуются В-лимфобласты — 4 класс, затем В-пролимфоциты — 5 класс и лимфоциты — 6 класс (рецепторные или В0).

В процессе второго этапа В-лимфоциты приобретают разнообразные рецепторы к антигенам. При этом установлено, что рецепторы представлены белками-иммуноглобулинами, которые синтезируются в самих же созревающих В-лимфоцитах, а затем выносятся на поверхность и встраиваются в плазмолемму.

Концевые химические группировки у этих рецепторов различны и именно этим объясняется специфичность восприятия ими определенных антигенных детерминант разных антигенов.

Третий этап — антигензависимая дифференцировка осуществляется в В-зонах периферических лимфоидных органов (лимфатических узлов, селезенки и других) где происходит встреча антигена с соответствующим В-рецепторным лимфоцитом, его последующая активация и трансформация в иммунобласт.

Однако это происходит только при участии дополнительных клеток — макрофага, Т-хелпера, а возможно и Т-супрессора, то есть для активации В-лимфоцита необходима кооперация следующих клеток: В-рецепторного лимфоцита, макрофага, Т-хелпера (Т-супрессора), а также гуморального антигена (бактерии, вируса, белка, полисахарида и других).

Процесс взаимодействия протекает в следующей последовательности:

· макрофаг фагоцитирует антиген и выносит детерминанты на поверхность;

· воздействует антигенными детерминантами на рецепторы В-лимфоцита;

· воздействует этими же детерминантами на рецепторы Т-хелпера и Т-супрессора.

Влияние антигенного стимула на В-лимфоцит недостаточно для его бласттрансформации. Это происходит только после активации Т-хелпера и выделения им активирующего лимфокина.

После такого дополнительного стимула наступает реакция бласттрансформации, то есть превращение В-лимфоцита в иммунобласт, который носит название плазмобласта, так как в результате пролиферации иммунобласта образуется клон клеток, среди которых различают:

· В-памяти;

· плазмоциты, которые являются эффекторными клетками гуморального иммунитета.

Эти клетки синтезируют и выделяют в кровь или лимфу иммуноглобулины (антитела) разных классов, которые взаимодействуют с антигенами и образуются комплексы антиген-антитело (иммунные комплексы) и тем самым нейтрализуют антигены. Иммунные комплексы затем фагоцитируются нейтрофилами или макрофагами.

Однако активированные антигеном В-лимфоциты способны сами синтезировать в небольшом количестве неспецифические иммуноглобулины.

Под влиянием лимфокинов Т-хелперов наступает во-первых, трансформация В-лимфоцитов в плазмоциты, во-вторых, заменяется синтез неспецифических иммуноглобулинов на специфические, в третьих, стимулируется синтез и выделение иммуноглобулинов плазмоцитами.

Т-супрессоры активируются этими же антигенами и выделяют лимфокин, угнетающий образование плазмоцитов и синтез ими иммуноглобулинов вплоть до полного прекращения. Сочетанным воздействием на активированный В-лимфоцит лимфокинов Т-хелперов и Т-супрессоров и регулируется интенсивность гуморального иммунитета.

Полное угнетение иммунитета носит название толерантности или ареактивности, то есть отсутствия иммунной реакции на антиген. Оно может обуславливаться как преимущественным стимулированием антигенами Т-супрессора, так и угнетением функции Т-хелперов или гибелью Т-хелперов (например, при СПИДе).

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/4_6388_lektsiya--krovetvorenie.html

Refy-free
Добавить комментарий